Пересмотрена карта моторной коры головного мозга
Моторную кору человеческого мозга часто рассматривают как линейную карту с четко очерченными участками, каждый из которых контролирует определенные части тела. Открытие других функций у областей моторной коры заставляет пересмотреть эту карту.
Каким образом головной мозг контролирует наши повседневные действия: будь то поднятие со стола чашки кофе или речевую артикуляцию, рассказывая анекдот? Охватывая взглядом сто лет экспериментов в сфере неврологии можно заключить, что тонкая полоса двигательной коры, расположенная по внешней (латеральной) поверхности мозга, преобразует произвольные действия (например, решение выпить воды) в мышечную активность. Обычно эту полоску коры представляют в виде целостной карты человеческого тела, состоящей из отдельных участков, каждый из которых содержит нейроны, контактирующие со спинным мозгом для осуществления контроля определенной группы мышц. Высшие области мозга выполняют функцию менеджера, организуя движения, создавая соответствующие пространственно-временные последовательности активности нейронов на карте моторной коры.
В своей статье в Nature Гордон с соавт. [1] представили обновленную схему организации моторной коры человека, продемонстрировав, что она состоит из двух отдельных и чередующихся в пространственном отношении систем. При этом непосредственно с движениями тела связана лишь одна из них.
В 1930-е гг. нейрохирург Уайлдер Пенфилд провел серию экспериментов, в которых стимулировал электрическим током области моторной коры у людей в состоянии бодрствования [2]. Он обнаружил, что место приложения стимулов определяет, какая часть тела приходит в движение. Это подтолкнуло его к созданию карты организации моторной коры, которую сегодня знают все люди, изучавшие анатомию: карикатурного гомункула со странными пропорциями частей тела, наложенного на поверхность коры (рис. 1а).
B — Гордон с соавт.[1] предлагают альтернативную модель. Здесь карта наших движений состоит из трех эффекторных областей (на рисунке — разноцветные сегменты), каждая из которых имеет концентрическую организацию (так, например, в области кисти нейроны, контролирующие пальцы, зажаты между нейронами, контролирующими запястье, а затем локоть). Эффекторные области чередуются с т.н. «интерэффекторными» областями, участвующими в координации движений. Этим интерэффекторным областям не свойственна специфичность эффекторных областей к частям тела человека; они взаимосвязаны с цингуло-оперкулярной сетью (которая контролирует инициации действия) и способны регулировать ряд функций нашего организма, помимо моторики скелетной мускулатуры.
Многие годы эта модель гомункула подвергалась сомнению — отчасти потому, что мозг каждого отдельно взятого человека характеризуется определенными индивидуальными отличиями, а также из-за опасений, что точность и масштабы моторной карты были переоценены [3]. В 2020 году в ходе крупномасштабного исследования удалось повторить результаты Пенфилда; это вселило некоторую уверенность [4]. Но любопытно, что стимуляция более половины зон карты не приводила к каким-либо телесным движениям. Это позволяет предполагать, что некоторые области моторной коры выполняют другие роли.
В поддержку этой идеи выступают несколько фактов, которые приводят к неминуемому выводу: моторная кора приматов совсем не похожа на «единую целостную карту», управляющую движениями тела. Во-первых, некоторые части тела контролируются двумя различными областями моторной коры, одна из которых действует в обход рефлекторных дуг спинного мозга, обеспечивая непосредственный контроль коры над отдельными мышцами [5]. Эволюция этого прямого пути в значительной степени способствовала улучшению координации тонких движений (например, ловких движений рук у людей и других приматов). Во-вторых, моторная кора обезьяны характеризуется не линейной, а концентрической структурой (например, область кисти на «карте» с обеих сторон окружена областями, контролирующими запястье, локоть и плечо) [6,7].
В-третьих, некоторые области моторной коры вовлечены явно не в двигательную активность — например, в регуляции возбуждающих сигналов для осуществления поведения по типу «бей или беги» [8]. В-четвертых, иногда стимуляция из одной точки моторной коры может вызывать сложные, стереотипные последовательности движений, в которые вовлечены несколько частей тела (к примеру, жестикуляция, имитирующая прием пищи) [9].
Гордон с соавт. провели новое изучение организации моторной коры у людей, с помощью метода визуализации головного мозга — функциональной магнитно-резонансной томографией (фМРТ), суть которого заключается в опосредованном измерении нервной активности посредством изменений регионарного кровотока. Авторы визуализировали спонтанную активность в мозге людей, лежащих неподвижно в состоянии покоя. Также, были проанализированы лица, выполняющие некоторые движения (например, определенным образом сгибая конечности или издавая определенные звуки в ответ на сигнал); при этом ученые тщательно сопоставляли топографию движений тела с активностью коры головного мозга. Их выводы согласовываются с более ранними наблюдениями и дополняют их.
Главное открытие авторов заключается в том, что, в отличие от общепринятого изображения гомункула, моторная кора разделена на чередующиеся друг с другом области, выполняющие разные функции (рис. 1б). Из них наиболее узнаваемы три «эффекторные» двигательные области, отражающие движения ноги, руки и мимических мышц рта. Гордон с соавт. предоставляют некоторые доказательства того, что у человека, как и у обезьян, эти области характеризуются концентрическим расположением. Между ними находятся три «интерэффекторные» области, которые в значительной степени отличаются от эффекторных областей.
В отличие от эффекторных областей, интерэффекторные области взаимосвязаны, формируя единую функциональную систему. Их активность связана с определенными областями мозга, называемыми цингуло-оперкулярной сетью (от лат. cingulum — поясная кора, operculum — покрышка), которые участвуют в когнитивном контроле, направленном на целеустремленность. Во время действий, инициируемых субъектом, интерэффекторные области реагировали на движения различных частей тела, особенно, эта связь была выражена при висцеральных функциях (например, глотания) и при изменении всего тела или его части в пространстве. Эти области мозга отреагировали даже на планирование перемещений, которые не осуществлялись. Ни одной из перечисленных особенностей в эффекторных областях не наблюдалось.
На основании этих результатов Гордон с соавт. выдвинули гипотезу о том, что интерэффекторные области подготавливают и реализуют программу действий, а эффекторные области — непосредственно их осуществляют. Авторы называют интерэффекторные области сомато-когнитивной сетью действия (SCAN, от англ. somato-cognitive action network).
Эта гипотеза вызывает удивление у ученого сообщества и может привести к коренному пересмотру модели гомункула. Некоторые исследователи задаются вопросом: должны ли результаты, основанные на фМРТ — методе измерения гемодинамических реакций в сосудах головного мозга, вызванных нейронной активностью (по-прежнему не ясна природа данных регистрируемых изменений) — превалировать над моделью моторной коры, которая основана на непосредственной стимуляции последней. Этот вопрос возникает закономерно. Однако Гордон и соавт. отвечают на эту критику, приводя различные доказательства.
Например, авторы повторно проанализировали данные исследования электростимуляции 2020 года [4] и обнаружили, что значительная часть моторной коры, которая не вызывала движений тела, соответствовала одной из их интерэффекторных областей. Они нашли отражение своим основным выводам в больших наборах данных фМРТ, находящихся в открытом доступе. Также они обнаружили доказательства наличия интерэффекторных областей у новорожденных, что указывает на раннее происхождение этих зон в онтогенезе у человека. Помимо этого, признаки существования таких зон в мозге обнаруживают и у макак, что указывает на некий эволюционный консерватизм у приматов. Наконец, в электрофизиологическом исследовании, опубликованном на сервере препринтов bioRxiv10 была описана область человеческой моторной коры, где реакции нейронов на движения тела сходны с такими же, что и в интерэффекторных областях, о чем сообщали Гордон с соавт.
У работы также имеется и иное значение, выходящее за рамки необходимости пересмотра функциональной схемы моторной коры. В отличие от лабораторных экспериментов, где исследования двигательных актов часто заключаются в простом сгибании отдельных суставов, действия в реальном мире включают тщательно спланированные движения, с учетом силы тяжести, общей энергетики движения, социальный контекст и т.п. Интересно предположить, что связи, которые расширяют контроль приматов над их двигательной системой [5,11], сопровождаются параллельным ростом проекционных связей из интерэффекторных областей, которые контролируют постуральные и висцеральные функции во время сложных поведенческих актов.
Возможно, несколько иронично, что интерпретация принципов управления естественными сложными движениями проводится среди неподвижно лежащих на спине испытуемых. Однако Гордон с соавт. добились именно этого. Открытие ими SCAN и ее избирательной связи с цингуло-оперкулярной сетью — новая глава фундаментальной неврологии о том, как рефлекторные цепи мозга хранят проект всего нашего тела во время осуществления привычных повседневных действий.
