Окислительное фосфорилирование и электрон-транспортная цепь

Автор: Григорий Чиж
Редакция: Рита Савицкая
Оформление: Никита Родионов, Майя Половицкая
Публикация: 14.03.2022

Глава 1 | Метаболизм азотистых оснований
Глава 2 | Биосинтез макромолекул
Глава 3 | Катаболизм и биоэнергетика
Глава 4 | Катаболизм липидов

В главных ролях:

Комплекс I — НАДН-оксидаза; комплекс II — сукцинатдегидрогеназа (с ФАДН2); комплекс III — убихинол-цитохром-c-оксидоредуктаза; комплекс IV — цитохром-с-оксидаза; Комплекс V — АТФ-синтаза
 

Вся эта пьеса заключается в перекидывании электронов от менее отбитого к более отбитому и жадному до электронов субстрату — молекуле кислорода. Электроны переносятся от более электроотрицательного субстрата (больший минус) к менее электроотрицательному (меньшему минусу или большему плюсу); по сути, здесь действует стандартная электродинамика. Такое движение электронов сопровождается выбросом энергии. Ее не хватит на то, чтобы накормить тебя после экзамена по биохимии, зато достаточно, чтобы перекинуть протоны против градиента концентрации в межмембранное пространство митохондрий (см. рисунок выше).

По мере движения электронов протоны собираются в межмембранном пространстве, где нарастает электрический и химический потенциал. Обратно в матрикс митохондрий им не вернуться. Достигая нужной величины, он прорывает АТФ-синтазу (которая открывается лишь при определенном потенциале). Протонный градиент становится источником энергии для синтеза АТФ, переводя энергию, освобождающуюся при движении протонов, в энергию макроэргических связей АТФ.

Но где же первоисточник электронов и протонов?

Ответ: восстановительные эквиваленты в виде НАДН и ФАДН2.

НАДН, образуясь в шестой реакции гликолиза, ряде реакций ЦТК, β-окислении жирных кислот, передает свои электроны на НАДН-оксидазу.

Сукцинатдегидрогеназа забирает электроны от ФАДН2 (β-окисление жирных кислот, ЦТК). С I и с II комплексов электроны передаются на убихинон. Тот, в свою очередь, передает электроны на убихинол-цитохром-с-редуктазу. У цитохрома с есть старшая сестра — цитохром-с-оксидаза. Но и ей электроны не приносят счастья. Правой рукой она кидает их в кислород, который, впитывая их и протоны, образует воду.
 

Все, что ты должен усвоить из этой главы: кислород — конечный акцептор электронов. Если его в клетке нет, электрон-транспортная цепь останавливается. Протонный градиент не создается, АТФ не синтезируется, клетка страдает от острой нехватки энергии, в результате чего останавливается работа ее ферментных систем, в том числе натрий-калиевой АТФазы. Клетка испытывает глубокие повреждения, нарушается ее целостность и метаболизм, что является биохимической основой ишемического (по сути гипоксического) некроза.
 

Глава 6 | Нарушение метаболизма пуринов и пиримидинов

Источники:

  1. Д. Нельсон, М. Кокс. Основы биохимии Ленинджера, том 2, глава 13.
  2. Я. Кольман, К.- Г .Рём. Наглядная биохимия, 5-е издание, 2018 г., с. 114–134.
Нашли опечатку? Выделите фрагмент и нажмите Ctrl+Enter.