Как погибла Люси?

Предсмертные переломы наводят на мысль о том, что смерть Люси наступила в результате падения с высокого дерева

Ископаемые останки эпохи плиоцена, хозяйке которых учеными было дано имя “Люси” (Australopithecus afarensis), были обнаружены в 1974 году в районе Афар в Эфиопии, и до сих пор являются одним из древнейших и наиболее полных когда-либо найденных ископаемых скелетов гоминин. В этой статье, на основании подробного изучения ее скелета, мы предполагаем, что причиной смерти могло стать вертикальное падение или удар, последовавший за падением со значительной высоты, что послужило причиной компрессионных переломов (прим. ред. вызванные чрезмерным давлением) и переломов по типу “зеленой ветки” (прим. ред. без нарушения непрерывности,) множества скелетных элементов. Удары, нанесенные с достаточной для образования сочетанных переломов силой, обычно приводят к повреждению внутренних органов. Совместно, эти повреждения позволяют предположить причину ее смерти. Останки Люси были центром энергичных дебатов о предполагаемой роли арбореальной локомоции (прим. ред. способ передвижения современных животных по деревьям) на ранних стадиях эволюции человека. Ирония в том, что ее смерть может быть объяснена травмами, вероятно, полученными в результате падения с высокого дерева, что является нестандартным доказательством наличия арбореализма у этого вида.

Нахождение ископаемого скелета раннего гоминина, состоящего из нескольких элементов принадлежащих одной особи — довольно редкое явление . Еще реже предстает возможность установить причину смерти по ископаемым останкам . Останки A.L. 288-1, которым дали имя “Люси”, возрастом около 3,18 миллиона лет . Они представлены элементами черепа, верхних конечностей, кистей рук, позвоночного столба, таза, нижних конечностей и стоп, в некоторых случаях сохранившимися билатерально (рис. 1a). Считается, что останки представлены на 40% . Мы исследовали подлинные останки и компьютерную томограмму (КТ) скелета, чтобы определить причину смерти. На скелете нами были замечены следы посмертных повреждений, что совпадает с оригинальным описанием . Однако, мы расходимся с мнением авторов предыдущих исследований, полагая, что некоторые из многочисленных переломов, скорее всего, являются предсмертными и были получены в результате вертикального падения или из-за удара, последовавшего за падением с большой высоты, а не являются следствием процессов окаменения.

Самая необычная деталь на почти полностью сохранившейся правой плечевой кости (A.L. 288-1m) – это сильно поврежденный проксимальный конец (рис. 1b,c). Тщательная экспертиза показала, что он подвергся серьезной вальгусной деформации (прим. ред. при этом сегмент кости расположен под углом наружу), которая привела к вдавлению головки плечевой кости в ее тело, разрушив при этом большой и малый бугры, а также сломав и сместив элемент проксимальной части вместе с межбугорковой бороздой (рис. 1b, внизу). Тело правой плечевой кости было найдено в виде множества плотно соединенных вместе фрагментов. Два наиболее крупных сегмента соединены примерно на середине расстояния между эпифизами, где фрагмент смещенной кортикальной пластинки свидетельствует о том, что тело кости подверглось спиральному перелому, который был совершен с силой, действовавшей в том же направлении, что и в случае компрессионного перелома головки плечевой кости (рис. 1b, d).

Источник: журнал Nature

a, Люси. b,c, На правой плечевой кости (b, верх: верхний и срединный вид; низ: латеральный; c, вид сзади) виден вальгусный четырехчастный проксимальный перелом. d, перелом по типу “зеленой ветки” и спиральный перелом приподняли, сместили и разрушили середину фрагмента плечевой кости (вид с латеральной стороны; см. b). e, головка левой плечевой кости (вид с медиальной стороны) разрушена и сжата в нижнемедиальном направлении, выходит за границы шейки. f, перелом правой дистальной лучевой кости (вид сзади). g, переломы крестца (вид спереди) и левой стороны таза латеральнее крестца. Сломанная верхняя лобковая ветвь также видна под стрелкой. h, Леволатеральнная ассиметрия переломов крестца (вид сзади) и разрушенная, приподнятая и наклоненная задняя суставная поверхность левой части таза. i, переломы шейки левой бедренной кости (верхнелатеральный вид). j, Верхнезадние переломы эпифиза дистальной части левой бедренной кости (вид спереди) в том состоянии, в котором нашли кость, с латеральной областью, на которой видно край тела кости. Центральная доля переднезадней части тела кости разрушена и вторично вдавлена в бугор. k, перелом верхней суставной поверхности большеберцовой кости (вид сверху, с медиальной стороны) с обширным повреждением медиального мыщелка, который вместе в другими повреждениями (l, вид спереди, с медиальной стороны) оказывал давление на суставную поверхность и добавлял вальгусный наклон телу кости. m, на проксимальной доле правой дистальной части малоберцовой кости (заднемедиальная сторона, вид сверху) заметны небольшие костные фрагменты, отколотые и вдавленные в костно-мозговую полость во время спирального перелома. n, переломы таранной суставной поверхности дистальной части правой малоберцовой кости (вид спереди, с медиальной стороны), открывающиеся на переднедистальную поверхность тела. o, перелом шейки правой таранной кости (вид спереди, с медиальной стороны). Совместно, n и o являются составляющими перелома пилона (перелом внутренней и верхней лодыжек, прим.) Красными линиями отмечены переломы; зелеными линиями на g и h указано крестцово-подвздошное сочленение и поперечные линии крестца. Образцы g и h разделены, потому что было не целесообразно соединять останки, а j отделен того, что оригинальный образец был восстановлен. Шкалы (a, 50 мм, b-f, i-o, 10 мм, g, h, 20 мм) приблизительны, дают стереофото параллакс.

Правая лопатка Люси (A.L. 288-1l) была найдена в виде трех частей, на самой крупной из которых сохранились неповрежденная суставная впадина и уцелевшая шейка плечевой кости вместе с частью основания клювовидного отростка. На других двух фрагментах уцелели небольшая часть латерального края и основание акромиона. Перечисленные травмы чаще других встречаются при переломе лопатки .

Перелом суставной головки, малого бугорка, большого бугорка и тела плечевой кости классифицируется как проксимальный перелом плечевой кости в четырех местах . В естественных условиях этот перелом обычно происходит от удара, полученного при вертикальном падении, когда жертва осознанно протягивает вперед руку, чтобы его смягчить. Компрессионный контакт между рукой и поверхностью земли способствует сильному воздействию суставной головки плечевой кости на суставную впадину, которая, играя роль опоры , разламывает некоторые или все компоненты проксимальной части плечевой кости. Этот перелом оставляет уникальные следы на головке плечевой кости и распространен среди двух различных групп: пожилых людей, которые претерпевают редукцию костной ткани, когда даже падение с высоты собственного роста на вытянутую руку приводит к перелому и иногда может вдавить головку в крайне ослабленное тело кости, и людей со здоровыми костями, которые перенесли падение с большой высоты, что, в свою очередь, привело к воздействию на вытянутую руку гораздо более мощной силы . 3D-реконструкция правой плечевой кости, основанная на данных КТ, показывает, как суставная головка и тело кости Люси были повреждены компрессией.

Проксимальная часть левой плечевой кости Люси (A.L. 288-1r) представлена почти полностью, но повреждения на головке говорят о том, что она также подверглась компрессионному перелому (рис. 1e). Общая схема переломов схожа с той, что наблюдается на более обширно поврежденной правой плечевой кости, но здесь переломы менее серьезные.

Рассмотренные переломы плечевых костей долгое время относились к посмертным, но их близкое сходство с клиническими случаями (таблица 1) наводит на мысль о том, что они могут быть предсмертными. Края перелома острые и чистые, а повсеместные фрагменты костей с небольшими костными осколками (<1 мм) сильно поврежденной правой суставной головки и тела (рис. 1b-d), а так же проксимальной части левой плечевой кости (рис. 1e) сохранены в посттравматических позициях. Эти доказательства дают право предполагать, что компрессионный удар произошел, когда надкостница и суставная сумка еще не были повреждены. Если бы эти переломы появились после повреждения надкостницы и суставной сумки, кость была бы сухая, и тогда, вероятнее всего, мелкие осколки и фрагменты оказались бы рассеяны по поверхности земли или попали в почву. Дополнительно свидетельствует в пользу предсмертных переломов отсутствие каких-либо признаков заживления острых краев. Хотя билатеральные компрессионные переломы проксимального отдела плечевой кости не являются распространенными, в естественных условиях эти переломы обычно связаны с травмами в результате падения на вытянутые руки . Тот факт, что эти переломы обычно возникают у жертвы при активном отведении и вытягивании рук в попытке смягчить падение, позволяет предположить, что Люси была в сознании в момент удара. Это является подтверждением теории, что удар был предсмертным, и правая часть тела Люси приняла на себя удар большей силы.

Источник: журнал Nature

Наличие билатеральных переломов проксимальной части плечевой кости наводит на мысль о том, что некоторые из остальных компрессионных переломов скелета Люси, а особенно переломов в крупных суставах, также являются предсмертными и могут быть результатом сильного удара. Компрессионные переломы левой бедренной кости (A.L. 288-1ap) особенно информативны. Имеется два почти параллельных перелома на шейке плечевой кости, расположенных в парасагиттальной плоскости (рис. 1i). Как базисцервикальные (более узкие), так и трансцервикальные (более широкие) переломы широки в своей верхней части и обвивают спереди и сзади шейку кости, заканчиваясь в нижней ее части, слегка смещая головку кости книзу. Расположение и ориентация этих переломов предполагает, что когда таз и бедренная кость были сочленены, компрессионная сила действовала на бедро, противопоставляя вертлужную впадину и головку бедренной кости, что разрушило шейку кости.

Сломанные фрагменты дистальный части левой бедренной кости (Рис. 1j) были отделены друг от друга для их реконструкции, поэтому последующее описание основано на характеристиках кости на момент ее обнаружения. Данная область была значительно повреждена сдавлением. Суставная поверхность латерального мыщелка была раздроблена, за чем последовало смещение фрагментов, формирующих его латеральный край, в то время как более крупные осколки (в дальнейшем закрытые на реконструкцию) отделили фрагменты сломанной суставной поверхности медиального надмыщелка. Весь эпифиз бедренной кости был отделен и вдавлен в дистальную часть в верхнезаднем направлении. Тело покрывает верхнюю суставную поверхность медиального мыщелка, верхний край поверхности коленной чашечки и верхнюю часть суставной поверхности латерального мыщелка вместе с латеральным мыщелком и надмыщелком и латеральной поверхностью тела, которая также сломана и компрессионно обрезана вдоль верхнелатерального края. Латеральный скол виден на рис. 1j, особенно на левом изображении, где тень от сломанного края может быть видна на переднедистальной окружности.

Компрессионные переломы как шейки бедренной кости, так и дистальной части бедренной кости, судя по всему, являются предсмертными, возникшими в результате удара ступней в процессе падения на землю. Сила действовала на всём протяжении оси ноги. Мы предполагаем, что верхняя суставная поверхность большеберцовый кости сыграла роль ударного момента, когда она столкнулась с эпифизом, точно так же как гленоид сыграл роль упора в случае с проксимальный частью плечевой кости. Хотя левая большеберцовая кость не была восстановлена, мы проверили это предположение с помощью сочленения бедренного эпифиза с левой костью, восстановленной путем 3D-печати  отражённой проксимальный части правой большеберцовой кости Люси (A.L. 288-1aq). Форма верхней суставной поверхности большеберцовой кости совпадает по контуру и величине вмятины, представленной на эпифизе, и можно наблюдать повтор справа. Переднезадняя ориентация смещенного эпифиза предполагает, что нога была гиперэкстензирована (прим. ред. вытянута) во время удара. Не возникает сомнений в том, что удар также повлек за собой перелом шейки бедренной кости. Фрагменты бедренной кости, особенно небольшие фрагменты мыщелка, после перелома остались в исходных позициях и имеют острые чистые края, что не подразумевает процесса восстановления. Также как и в случае с плечевой костью, если бы этот перелом возник посмертно на сухой кости, после разрушения надкостницы и суставной сумки, вероятнее всего, небольшие фрагменты остались бы рассыпаны по поверхности земли или попали в почву. Совместно, эти наблюдения являются дополнительными свидетельствами в пользу гипотезы о том, что данные переломы появились в предсмертном периоде, когда большеберцовая кость и бедренная кость были сочленены, а суставная сумка с надкостницей не были повреждены. Хотя левая большеберцовая кость не была восстановлена, переломы правой большеберцовой кости Люси (таблица 1, рис. 1k-n) согласовываются с ударом, возникшим при падении с высоты, и мы предполагаем, что левая большеберцовая кость была бы в таком же состоянии, если бы ее удалось найти.

Дополнительные компрессионные переломы и переломы по типу “зеленой ветки” наблюдаются на предплечьях, нижних конечностях, костях таза, грудной клетке (включая редко ломающееся первое ребро) и черепе (рис. 1, таблица 1). Как и в случае с плечевой и бедренной костями, небольшие фрагменты с острыми чистыми краями без следов заживления переломов часто остаются на исходных местах, что снова позволяет сделать предположение об их предсмертном появлении.. Это похоже на клинические случаи переломов, возникших в результате сильного удара при падении.

Помимо вертикального падения, существуют другие механизмы, которые могут способствовать перелому. Они включают в себя столкновение между телом и движущимся или покоящимся объектом во время наводнений, контакт с животными, причиной может быть даже тетаническое мышечное сокращение, возникшее во время судорожных приступов. Однако, эти механизмы не так распространены и в основном не являются причиной осевого сдавливания кости (хотя некоторые из перечисленных механизмов могут быть причиной падения, из-за которого, собственно, и  возникают компрессионные переломы). Переломы Люси больше всего похожи на те, которые наблюдаются у пациентов, переживших вертикальное падение с большой высоты, в результате чего возникли сопутствующие переломы скелета .

Источник: журнал Nature

Беря во внимание все вышеперечисленные доказательства, возникает вопрос, как Люси могла забраться на высоту, необходимую для достижения большой скорости падения и такого удара, который явился бы причиной серьезных переломов. Один из наиболее рьяно обсуждаемых вопросов палеонтологии заключается в возможной роли арбореальной локомоции в эволюции ранних гоминин и особенно вида Люси, Australopithecus afarensis , у которых наблюдаются процессы адаптации к прямохождению. Имея небольшие размеры, она, как и многие другие приматы, вероятно искала ночное убежище на деревьях и, скорее всего, там добывала пищу, поэтому разумно проанализировать, какие деревья были ей доступны. Реконструкция окружающей среды эпохи палеолита была основана на ископаемых останках млекопитающих , пыльцы и палеопочвоведении, а так же δO- и δC-анализах  карбонатов эпохи палеозоя, которые привели к выводу о том, что Хадар, где была найдена Люси, был травянистой долиной с высокими деревьями. Люси была найдена в песчанике в дельтовидном рукаве над низким рельефом поймы реки . Этот мелководный канал, вероятно, был связан с одной из крупных систем каналов в нижнем слое Када Хадар (прим. ред. слой геологических отложений), который состоит из крупных корней и стволов деревьев . Каналы обычно  обильно озеленены вдоль берегов. Все эти данные дают нам основания полагать, что в Хадаре были распространены деревья.

Если Люси искала деревья для пищи и ночлега, другие приматы такого же размера, например, шимпанзе, дают нам важную информацию о высоте, на которую она могла бы подняться. Шимпанзе добывают корм в широкой области листового полога, и в парке Кибал в среднем поднимаются на фруктовые деревья 3-5 раз на высоту 95-135 метров ежедневно . В саванне типичная высота места ночлега шимпанзе варьирует от 8.3 до 21.0 метров (13.71 метр, n = 10), в свою очередь, в лесистых регионах эти значения варьируют от 7.1 до 23.2 (13.08 метров, n = 31) (таблица 2) . Если принять высоту этажа здания за 3 метра, это означает высоту четырех- и пятиэтажных домов, с диапазоном значений от трех до семи этажей, а максимальное значение достигает 16 этажей, это довольно большие высоты.

Причиной травм позвоночника и даже летальных исходов у некоторых видов шимпанзе и, зачастую, человека может служить неосторожное поведение на деревьях (собирание еды, лазание по веткам, и т.д.). Даже несмотря на то, что высота, на которой кормятся шимпанзе зачастую превышает места их ночевки , данные о гнездовании позволяют использовать консервативный подход для оценки того, были ли травма скелета и смерть результатом падения с этой высоты. Скорость свободного падения с высоты гнездования в среднем достигает 60 км/ч, а энергия (Таблица 2)  не превышает значений, допустимых для создания  смертельных ударов . Для Люси, исходя из ее небольшой массы , в основном проводился расчёт небольших энергий. Удары, полученные при падении с таких высот, у людей обычно ведут к большому разнообразию сопутствующих переломов, схожих с теми, что можно наблюдать у Люси. Такие падения обычно вызывают серьёзные повреждения внутренних органов, и из-за того, что они слишком замедляются во время удара, органы могут быть пронизаны осколками костей, повреждаться за счет давления, возникшего между грудиной и позвоночником и подвергнуться эффекту “гидравлического пресса”, при котором органы брюшной полости выталкиваются кверху и повреждают сердце .

Набор компрессионных переломов и переломов по типу “зеленой ветки”, реконструкция условий обитания в палеолите, седиментология (прим. ред. наука об осадках) исследуемого участка и сходство с клиническими случаями позволяют предположить, что среди всех возможных механизмов повреждения наиболее вероятен следующий сценарий: Люси упала с дерева в сторону дельтовидного рукава канала, где были найдены ее останки. Принимая во внимание серьезность повреждений, скорее всего, удар произошел о твёрдую поверхность, вероятно о сухое дно канала, что не предоставило тормозной дистанции, этим увеличив трансфер энергии от падения. Вероятно,  после смерти тело подверглось незначительной транспортировке и быстрому погребению, что позволило сохранить исходные позиции небольших фрагментов сломанных костей. Положение и серьёзность переломов предполагает удар, направленный от ступней к ногам и бедру, рукам, грудной клетке и голове (рис. 2). Сопутствующие переломы и повреждения внутренних органов наблюдаются в большинстве тяжелых клинических случаев, и в комбинации они приводят к смерти жертвы . Хотя переломы плечевой кости Люси свидетельствуют о том, что она была в сознании, когда вытянула руки в попытке смягчить падение, тяжесть большого количества компрессионных переломов и повреждение внутренних органов позволяют предположить, что смерть наступила быстро.

Источник: журнал Nature

Мы предположили, что Люси упала с дерева, сперва приземлившись на ступни и перевернувшись на право (стрелками указана последовательность и типы переломов). a, Перелом пилона, плато и спиральный перелом правой большеберцовый кости. b, Удар вытянутого левого колена привёл к вдавлению дистального эпифиза бедренной кости в дистальную часть и перелому шейки бедренной кости и, возможно, вертлюжной впадины, крестца и поясничных позвонков. c, Удар колена привёл к смещению коленной чашечки в центр переднезадней поверхности бедренной кости. d, Удар правого бедра привёл к смещению правой тазовой кости к крестцу, а крестца к левой тазовой кости, смещению и перелому крестца и лесой тазовой кости, поднятие позадиушной поверхности тазовой кости. e, Люси была в сознании в том время, когда вытянула руки в попытке смягчить падение, и сломала обе проксимальный части плечевой кости, причём правая повреждена сильнее, чем левая: на ней спиральных перелом в среднем участке тела кости, перелом Смита и Коллеса на правой лучевой кости, и возможно другие переломы лучевой и локтевой костей. Удар привёл к сдавлению и втягивания правой лопатки, из-за чего произошло вдавление ключицы в первое ребро и разрушение обеих костей. f, Фронтальный удар привёл к перелому левой лобковой кости и смещению доли передней нижней ветви лобковой кости в заднелатеральном направлении, и ветка или камень, возможно, оставили след на лобковой кости. g, Удар грудной клетки привёл к переломам многих рёбер и возможно даже некоторых грудных позвонков. h, Удар черепа, немного левее от центра, создал трёхчастный перелом челюсти и черепные переломы.

Хотя большинство останков гоминин фрагментированы и разрушены из-за сложной посмертной истории, элементы скелета иногда могут предоставить свидетельства предсмертных и присмертных переломов и повреждений . Изучая ископаемые таксоны, такие как Australopithecus afarensis , которые практиковали и прямохождение, и арбореальную локомоцию, мы предположили, что существовали адаптации, которые сделали возможным заменить способность индивида безопасно и эффективно взбираться на деревья на  способность к прямохождению на двух ногах. Комбинация этих особенностей в данных таксонах может способствовать повышению частоты падений с высоты. Тщательное изучение других ископаемых представителей на наличие предсмертных и присмертных переломов способно дать важную информацию о их стиле жизни путем понимания того, от каких травм они страдали и какие механизмы привели к их гибели.

Оригинал

Перевод: Катерина Никитина

Редакция: Елена Лисицына, Николай Лисицкий

Источники

1. Johanson, D. C. & Taieb, M. Plio–Pleistocene hominid discoveries in Hadar, Ethiopia. Nature260, 293–297 (1976)
   • CAS
   • ISI
   • PubMed
   • Article
2. Johanson, D. C. et al. New partial skeleton of Homo habilis from Olduvai Gorge, Tanzania. Nature 327, 205–209 (1987)
   • CAS
   • ISI
   • PubMed
   • Article
3. Alemseged, Z. et al. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. Nature 443, 296–301 (2006)
   • CAS
   • PubMed
   • Article
4. White, T. D. et al. Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science 326, 75–86 (2009)
   • CAS
   • ISI
   • PubMed
5. Haile-Selassie, Y. et al. An early Australopithecus afarensis postcranium from Woranso-Mille, Ethiopia. Proc. Natl Acad. Sci. USA 107, 12121–12126 (2010)
   • PubMed
   • Article
6. Walker, A. & Shipman, P. The Wisdom of the Bones (Knopf, 1996)
7. L’Abbé, E. N. et al. Evidence of fatal skeletal injuries on Malapa Hominins 1 and 2. Sci. Rep.5, 15120 (2015)
   • Article
8. Walter, R. C. Age of Lucy and the first family: single-crystal ⁴⁰Ar/³⁹Ar dating of the Denen Dora and lower Kada Hadar members of the Hadar Formation, Ethiopia. Geology 22, 6–10(1994)
   • CAS
   • Article
9. Johanson, D. C. et al. Morphology of the Pliocene partial hominid skeleton (A.L. 288-1) from the Hadar Formation, Ethiopia. Am. J. Phys. Anthropol. 57, 403–451 (1982)
   • ISI
   • Article
10. Armitage, B. M. et al. Mapping of scapular fractures with three-dimensional computed tomography. J. Bone Joint Surg. Am. 91, 2222–2228 (2009)
    • PubMed
    • Article
11. Neer, C. S., II. Displaced proximal humeral fractures. I. Classification and evaluation. J. Bone Joint Surg. Am. 52, 1077–1089 (1970)
    • PubMed
12. Edelson, G., Kelly, I., Vigder, F. & Reis, N. D. A three-dimensional classification for fractures of the proximal humerus. J. Bone Joint Surg. Br. 86, 413–425 (2004)
    • PubMed
    • Article
13. Twiss, T. in Proximal Humerus Fractures: Evaluation and Management (eds Crosby, L. A. & Neviaser, R. J.) 23–41 (Springer, 2015)
14. Jaiswal, A. et al. Bilateral traumatic proximal humerus fractures managed by open reduction and internal fixation with locked plates. Chin. J. Traumatol. 16, 379–381 (2013)
    • PubMed
15. Snyder, R. G. Human tolerances of extreme impacts in free fall. Aerosp. Med. 34, 695–709(1963)
    • PubMed
16. Goonetilleke, U. K. D. A. Injuries caused by falls from heights. Med. Sci. Law 20, 262–275(1980)
    • PubMed
17. Papadopoulos, I. N. et al. Patients with pelvic fractures due to falls: A paradigm that contributed to autopsy-based audit of trauma in Greece. J. Trauma Manag. Outcomes 5, 2–15 (2011)
    • PubMed
    • Article
18. Auñón-Martín, I. et al. Correlation between pattern and mechanism of injury of free fall. Strateg. Trauma Limb Reconstr. 7, 141–145 (2012)
    • Article
19. Stern, J. T. Climbing to the top: a personal memoir of Australopithecus afarensis. Evol. Anthropol. 9, 113–133 (2000)
    • Article
20. Stewart, F. A. & Pruetz, J. D. Do chimpanzee nests serve an anti-predatory function? Am. J. Primatol. 75, 593–604 (2013)
    • PubMed
    • Article
21. Reed, K. E. Paleoecological patterns at the Hadar hominin site, Afar Regional State, Ethiopia. J. Hum. Evol. 54, 743–768 (2008)
    • PubMed
    • Article
22. Bonnefille, R., Potts, R., Chalié, F., Jolly, D. & Peyron, O. High-resolution vegetation and climate change associated with Pliocene Australopithecus afarensis. Proc. Natl Acad. Sci. USA 101, 12125–12129 (2004)
    • PubMed
    • Article
23. Aronson, J. L., Hailemichael, M. & Savin, S. M. Hominid environments at Hadar from paleosol studies in a framework of Ethiopian climate change. J. Hum. Evol. 55, 532–550(2008)
    • ISI
    • PubMed
    • Article
24. Yemane, T. Stratigraphy and sedimentology of the Hadar Formation. PhD thesis, Iowa State Univ. (1997)
25. Campisano, C. J. & Feibel, C. S. Depositional environments and stratigraphic summary of the Pliocene Hadar Formation at Hadar, Afar Depression, Ethiopia. GSA Special Papers446, 179–201 (2008)
26. Pontzer, H. & Wrangham, R. W. Climbing and the daily energy cost of locomotion in wild chimpanzees: implications for hominoid locomotor evolution. J. Hum. Evol. 46, 315–333(2004)
    • Article
27. Hernandez-Aguilar, R. A., Moore, J. & Stanford, C. B. Chimpanzee nesting patterns in savanna habitat: environmental influences and preferences. Am. J. Primatol. 75, 979–994(2013)
    • PubMed
    • Article
28. Doran, D. M. Sex differences in adult chimpanzee positional behavior: the influence of body size on locomotion and posture. Am. J. Phys. Anthropol. 91, 99–115 (1993)
    • PubMed
    • Article
29. Warner, K. G. & Demling, R. H. The pathophysiology of free-fall injury. Ann. Emerg. Med.15, 1088–1093 (1986)
    • PubMed
    • Article
30. Weilemann, Y., Thali, M. J., Kneubuehl, B. P. & Bolliger, S. A. Correlation between skeletal trauma and energy in falls from great height detected by post-mortem multislice computed tomography (MSCT). Forensic Sci. Int. 180, 81–85 (2008)
    • PubMed
    • Article
31. Grabowski, M., Hatala, K. G., Jungers, W. L. & Richmond, B. G. Body mass estimates of hominin fossils and the evolution of human body size. J. Hum. Evol. 85, 75–93 (2015)
    • PubMed
    • Article
32. Ketcham, R. A. & Carlson, W. D. Acquisition, optimization and interpretation of X-ray computed tomographic imagery: applications to the geosciences. Comput. Geosci. 27, 381–400 (2001)
    • CAS
    • Article
33. Herman, G. T. Correction for beam hardening in computed tomography. Phys. Med. Biol. 24, 81–106 (1979)
    • PubMed
    • Article
34. Ketcham, R. A. New algorithms for ring artifact removal. Proc. SPIE 6318, 10.1117/12.680939 (2006)